8. Mid. spinale - Micro. Sost. bianca

La sostanza bianca è costituita da fibre che si organizzano - all'interno dei tre cordoni- in:
Fasci di proiezione: proiettano informazioni dai centri inferiori ai centri supeiori o viceversa,si distinguono pertanto fasci ascendenti e fasci discendenti
Fascetti di interconnessione o di associazione: costituiti da fibre che determinano un collegamento tra neuroni a breve distanza (fasci associativi intrasegmentari o intersegmentari). Tra questi si distinguono i fasci fondamentali nella parte più profonda dei cordoni della sostanza bianca, a ridosso della grigia (in arancione nell'immagine)

Cordone posteriore: compreso in superficie tra il solco laterale posteriore e il solco mediano posteriore. Tra i due cordoni posteriori non esiste commessura di nessun tipo: separati da setto di neuroglia (setto mediano posteriore) .
Il cordone posteriore è poi ulteriormente costituito da due fascicoli la cui separazione è evidente superficialmente per la presenza del solco intermedio posteriore.
- Fascicolo gracile di Goll: mediale
- Fascicolo cuneato di Burdach: laterale.
Questi due fasci (sensitivi) sono separati non da un setto ma da un fascio di interconnessione.

NB: Al di sotto di T6 alla sezione si osserva soltanto la presenza del fascicolo gracile

I fasci del cordone posteriore sono composti da due tipologie di fibre entrambe di I ordine e appartenenti al contingente dorso-mediale della radice posteriore dei nervi spinali.

1. Fibre della sensibilità tattile fine (altamente discriminativa: epicritica):
- recettori periferici corpuscoli di Meissner (recettori corpuscolati) collocati a livello delle papille dermiche
- questi recettori sono contattati da poche fibre nervose, cioè dipendenti da pochi neuroni pseudounipolari gangliari, i quali con la loro branca centrale ritrasmettono su pochi o su un unico neurone di II ordine (trasmissione punto-a-punto = epicritica)

2. Fibre della sensibilità proprciocettiva generale cosciente (= raggiunge la corteccia cerebrale)
Propriocezione in generale comprende: pressione, vibrazione, movimento, posizione.
- recettori periferici in grande varietà (terminazioni nervose libere o corpuscolate come i fusi neuromuscolari o gli organi muscolo-tendinei di Golgi) collocati nei tendini nei legamenti nelle capsule articolari nel periostio
-

Fibre Aalfa secondo classificazione di Erlanger e Gasser: fibre mieliniche di grosso calibro pertanto quelle dotate di maggiore velocità di conduzione.
Permettono una trasmissione rapida.

Nell'ambito del cordone posteriore:
- in senso postero-anteriore si trovano dapprima le fibre della propriocezione generale cosciente (pressione, vibrazione, movimento, posizione) e poi quelle della sensibilità tattile fine
- in senso medio-laterale le fibre si organizzano secondo una disposizione somatotopica, cioè quelle provenienti da settori inferiori si posizionano più medialmente

Il ramo centrale di queste fibre primarie apenna entrato nel midollo si biforca in due rami (che non hanno medesima estensione)

Ramo ascendente: sale per tutta l'altezza del midollo. I rami ascendenti si dispongono secondo una disposizione somatotopica ordinata in senso medio-laterale
- le prime fibre dal basso che entrano nel midollo si addossano al setto mediano posteriore
- le fibre via via "più alte" si appongono sempre più lateralmente
Le fibre ascendenti si dispongono in due fasci:
- da Co1 a T6/T7 entrano nella costituzione del fascio gracile
- da T6 a C1 entrano nella costituzione del fascio cuneato
Si tratta di fibre di I ordine ipsilaterali
I due fasi sono distinguibili per l'interposizione tra i due di fibre discendenti.

Ramo discendente: più breve, si estende per pochi neuromeri. Entra nella costituzione dei fasci di interconnessione.
- rami discendenti corrispondenti ai rami ascendenti del fascio gracile costituiscono il fascio ovale v.f.n10, sito in prossimità del piano sagittale mediano, tra fascio gracile e setto mediano posteriore (semiovale -> ovale se considerato insieme al controlaterale)
- rami discendenti corrispondenti ai rami ascendenti del fascio cuneato costituiscono il fascio a virgola v.f.n9, interposto tra fascio gracile e cuneato

Nel caso delle fibre della propriocezione generale:
i rami discendenti entrano nella sostanza grigia, contattano i motoneuroni radicolari della lamina IX realizzando la base anatomica del riflesso osteotendineo

Nel caso delle fibre della sensibilità tattile epicritica:
i rami discendenti intervengono nella via del dolore, tendono a "chiudere il cancello del dolore"

Territorio di competenza: arto inferiore, emiaddome, emitorace, arto superiore e emicollo OMOLATERALI (non è avvenuto nessun incrociamento). Una lesione in questa parte della via porta a sintomi omolaterali.

Disposizione somatotopica delle fibre: fibre di I ordine si dispongono medio-lateralmente realizzando una rappresentazione somatotopica (piede a ridosso della linea mediana -> andando lateralmente si arriva al collo)

Via dei fasci gracile e cuneato: via molto veloce (poche sinapsi, fibre Aalfa) trasporta sensibilità propriocettiva cosciente e tattile fine.
Neurone pseudounipolare del ganglio della radice dorsale -> Neurone a livello del bulbo. Non c'è ritrasmissione a livello del midollo. Via ganglio-bulbo-corticale.

Nel cordone laterale troviamo:
- superficialmente: fascio spino-cerebellare posteriore e fascio spino-cerebellare anteriore
- profondamente: fascio spino-talamico laterale (NB può essere considerato in continuità con il fascio spinotalamico anteriore del cordone anteriore)
Oltre a questi si descrivono fasci minori

Questo fascio trasporta alla corteccia del cervelletto informazioni di
- sensibilità propriocettiva generale non cosciente
- sensibilità esterocettiva generale (sensibilità tattile grossolana, termica, dolorifica)

Questo fascio è costituito da fibre di II ordine OMOLATERALI che hanno centro trofico nel nucleo toracico di Clarke (lamina VII) nell'intervallo dei neuromeri T1-L3/L4.
Il fascio è situtato superficialmente, appena sotto la pia. Poiché è formato da fibre che originano nel nucleo di Clarke non esiste fascio spinocerebellare dorsale al di sotto di L3.

Nell'intervallo T1-L3: le branche centrali dei neuroni pseudounipolari dei gangli corrispondenti a questo livello raggiungono i neuroni funicolari del nucleo di Clarke. In questo modo al nucleo (e quindi al fascio) arrivano info da piccola parte arto inferiore, emiaddome, emitorace e piccola parte arto sup.
Al di sopra di T1: le fibre di I ordine non trovano più il nucleo di Clarke, sfruttano il fascio cuneato (ricorda: siamo sopra T6) per salire verso il bulbo. Nel bulbo trovano il nucleo cuneato accessorio della calotta del bulbo. Da qui originano fibre di II ordine ("fibre cuneato-cerebellari") che si uniscono al resto del fascio spinocerebellare posteriore.
Al di sotto di L3: le fibre di I ordine non trovano ancora il nucleo di Clarke, sfruttano il fascio gracile per risalire fino a livello di L3, entrano nella sostanza grigia e ritrasmettono sui neuroni funicolari del nucleo di Clarke.

Quindi complessivamete il territorio di competenza del fascio include: intero arto inferiore, emitronco, intero arto superiore ed emi-collo (parte delle fibre comunque si aggiungono al fascio a livello bulbare).

Questo fascio è IPSILATERALE (anche detto "tratto spinocerebellare diretto"). Le fibre non decussano.
La via è ganglio-spino-cerebellare.

Questo fascio trasporta alla corteccia del cervelletto informazioni di
- sensibilità propriocettiva generale non cosciente
- sensibilità esterocettiva generale (sensibilità tattile grossolana, termica, dolorifica)
(come il fascio spinocerebellare posteriore).

Costituito da fibre di II ordine con centro trofico nei neuroni funicolari CONTROLATERALI della lamina III che si trovano soltanto a livello dei rigonfiamenti (C5-T1, L2-S2). v.f.n.6 (errore: neuroni in lamina III)
Le fibre attraversano il piano sagittale mediano (probab. attraverso commessura grigia) e raggiungono il tratto spinocerebellare anteriore controlaterale.

Questo fascio si trova superficialmente nel cordone laterale, subito sotto la pia anteriormente rispetto al fascio spinocerebellare posteriore.
Inferiormente compare a livello di S2/S3.
Ricordare che i neuroni funicolari della lamine III che emettono le fibre che lo costituiscono si trovano solo a livello dei rigonfiamenti).

Territorio di competenza: i neuroni funicolari della lamina III prendono info dai neuroni gangliari dello stesso livello. Le info trasportate dal fascio pertanto provengono dagli arti controlaterali. In particolare, arto inferiore maggiormente rappresentato (probabilmente per il maggiore coinvolgimento nella deambulazione).

Via: questa è una via ganglio-spino-cerebellare (cioè ad integrazione cerebellare) che nasce come crociata (ridiventa ipsilaterale a livelli + alti)

Sensibilità: il fascio spinotalamico laterale trasporto informazioni di
- sensibilità termica: termocettori (corpuscoli di Krause e di Ruffini comunque meno discriminanti dei corpuscoli di Meissner o terminzioni libere)
- sensibilità dolorifica: nocicettori (terminazioni libere -> allargamento dell'informazione)

Il fascio spinotalamico laterale è localizzato nel cordone laterale, in posizione anteriore e profonda rispetto al fascio spinocerebellare anteriore. In continuità con il fascio spinotalamico anteriore (alcuni autori parlano di fascio spino talamico anterolaterale, MA le fibre dei due fasci trasportano info diverse).
Lemnisco spinale: formato da fascio spinotalamico laterale + fascio spinotalamico anteriore + fascio spinotettale -> le fibre che li costituiscono incrociano il piano mediano

Fascio spinotalamico laterale è crociato: formato da assoni di neuroni funicolari CONTROLATERALI il cui centro trofico è sito nella lamina IV. Questi neuroni ricevono info dai neuroni gangliari il cui ramo centrale (fibre Adelta o fibre C) fa parte del contingente ventrolaterale della radice posteriore.

Le fibre di II ordine attraversano il piano sagittale mediano per raggiungere il fascio spinotalamico CONTROLATERALE.

Somatotopismo: le fibre si dispongono latero-medialmente con una rappresentazione caudo-craniale. Più lateralmente si trovano fibre relative a dermatomeri più bassi: in senso latero-mediale si trova arto inferiore, poi emitronco, poi arto superiore ed emicollo.
Le fibre della sensibilità termica si trovano posteriormente rispetto alle fibre della sensibilità dolorifica.

Territorio di competenza: i neuroni in lamina IV sono ubiquitari pertanto arto inferiore, emi-tronco, arto superiore, emi-collo

Via:
- via del dolore rapido e della sensibilità termica: ganglio-spino-talamo-corticale
- via del dolore lento: ganglio-spino-spino-reticolo-reticolo-talamo-corticale

Fascio spino-olivare: si porta dal midollo spinale all'oliva inferiore. Non si conosce esatta localizzazione nella sostanza grigia dei neuroni funicolari.
Fascio spino-reticolare: si porta dal midollo spinale alla formazione reticolare del tronco encefalico.
Fascio spino-tettale: si porta dal midollo spinale alla lamina quadrigemina del mesencefalo.

Nonè noto con precisione il tipo di informazioni trasportate da questi fasci. Si ipotizza propriocezione ed esterocezione. Nel caso del fascio spinoreticolare anche viscerocezione.
Fibre ipsi e controlaterali.

Il fascio spinotalamico anteriore trasporta info riguardo a
- sensibilità tattile grossolana
- pressione
In periferia recettori corpuscoli di Pacini situati nel sottocute (campi recettoriali ampi)

Situato profondamente e posteriormente rispetto ad alcuni fasci motori nel cordone anteriore. E' in continuità con il fascio spinotalamico laterale.

Il fascio spinotalamico anteriore è un fascio crociato: costituito da fibre di II ordine con centro trofico nei neuroni funicolari della lamina V CONTROLATERALE. Queste fibre attraversano il piano sagittale mediano a livello della commessura bianca.
Fibre coinvolte sono fibre del tipo Adelta.

Somatotopismo: rappresentazione caudocraniale in senso antero-posteriore. Fibre provenienti da neuromeri più bassi si dispongono più avanti rispetto a quelli provenienti da neuromeri più alti.
Le fibre della sensibilità tattile grossolana si dispongono più lateralmente, quelle della pressione più medialmente.

Via del dolore rapido usa fibe Adelta
Via del dolore lento usa fibre C amieliniche

1. Il ramo periferico del neurone pseudounipolare gangliare raccoglie informazione dolorifica (generalmente terminazioni libere: sensibilità poco precisa)
2. Il ramo centrale del neurone gangliare entra nel midollo spinale mediante il contingente ventrolaterale della radice posteriore. Questa fibra si biforca a T formando il fascicolo dorsolaterale di Lissauer (informazione si allarga ancora, si fa ancora meno precisa)

-> differente comportamento delle fibre della via del dolore rapido e delle fibre della via del dolore lento

Dopo essersi biforcata a T, la fibra decorre nel fascicolo dorsolaterale di Lissauer, quindi entra nella sostanza grigia e contatta un neurone funicolare di 2° ordine in lamina IV. L'assone del neurone funicolare entra nel fascio spinotalamico laterale CONTROLATERALE.
La branca centrale del neurone gangliare inoltre lascia una collaterale che contatta un interneurone della lamina II (sostanza gelatinosa di Rolando), il quale ha azione inibitoria sul neurone funicolare della lamina IV -> chiude il cancello del dore.
Questo interneurone con funzione inibitoria è contattato anche da fibre che trasportano informazioni tattili (es. massaggiare zona dolente).
Anche delle vie discendenti possono eccitare questo interneurone con effetto di inibizione del neurone di lamina IV (chiusura del cancello).

Se le informazioni dolorifiche in entrata sono sufficienti a superare il cancello del dolore -> l'informazione sale mediante un assone che entra nel fascio spinotalamico laterale controlaterale.

La branca centrale del neurone pseudounipolare gangliare (fibra C) contatta interneuroni siti in lamina II (sostanza gelatinosa di Rolando) ma diversi da quelli implicati nella chiusura del cancello del dolore.

L'assone di questi interneuroni non fuoriesce dalla sostanza grigia: si fa ascendente e disncendente per pochi neuromeri, facendo sinapsi su altri interneuroni.

La via ascende nella sostanza grigia sia ipsilateralmente sia controlateralmente, si porta in alto e raggiunge la formazione reticolare dove ci sono altre sinapsi.
Dopo molte interruzioni sinaptiche la via raggiunge il talamo e da questo la corteccia cerebrale.

Le vie motorie sono costituite da fibre efferenti:
vie motorie somatiche: si portano verso effettori somatici (fibre muscolari striate), si distinguono sistema piramidale + sistema extrapiramidale
vie motorie viscerali: si portano verso muscoli mimici, muscoli oculari estrinseci, visceri, apparato riproduttivo e apparato urinario ecc. v. immagine

Le vie motrici somatiche si distinguono in due grandi gruppi:
- sistema piramidale: fascio corticospinale laterale + fascio corticospinale anteriore, originano dalla corteccia cerebrale (somatomotoneuroni "piramidali") e arrivano al midollo spinale passando per le piramidi del bulbo
- sistema extrapiramidale: fasci che originano da centri sotto-corticali (nucleo rosso, nuclei vestibolari, nucleo olivare, lamina quadrigemina) e arrivano al midollo. Non attraversano le pirmaidi del bulbo.
Gli effettori sono i medesimi (fibra muscolare striata) sia per il piramidale che per l'extrapiramidale.

Dai neuroni motori somatici sovraradicolari della corteccia cerebrale nasce un fascio corticospinale unico, che si porta in basso
A livello della trasinzione tra bulbo e midollo (decussazione delle piramidi) il fascio si biforca:
- Fascio corticospinale laterale (costituito da 80-90% di fibre) attraversa il piano sagittale mediano raggiungendo l'antimero midollare opposto, qui si fa nuovamente discendente
- Fascio corticospinale anteriore (costituito dal restante 10-20% di fibre) non attraversa il piano sagittale e prosegue verso il basso nel cordone anteriore omolaterale

I fasci sono composti da fibre che fanno ritrasmissione sinaptica sui motoneuroni somatici radicolari della lamina IX o su interneuroni (inibitori di altri motoneuroni per rilasciamento mm antagonisti) di lamine retrostanti.

Posizione:
- fascio corticospinale laterale è situato nel cordone laterale controlaterale rispetto alla sua origine, profondamente rispetto al fascio spinocerebellare posteriore
- fascio corticospinale anteriore è situato nel cordone anteriore omolaterale rispetto alla sua origine, in posizione paramediana

Sede:
- fascio corticospinale laterale è ubiquitario, rintracciabile a tutti i livelli midollari
-fascio corticospinale anteriore si esaurisce ai primi neuromeri toracici (T7) -> contiene fibre per il controllo della muscolatura di emicollo, arto superiore e parte superiore di emitorace controlaterale

Il fascio corticospinale anteriore (in passato chiamato spesso "diretto") è funzionalmente crociato: le sue fibre attraversano il piano sagittale mediano decussando controlateralmente prima di raggiungere il somatomotoneurone dell'antimero opposto.

Le fibre del fascio corticospinale laterale hanno distribuzione somatotopica mediolaterale con rappresentazione cranio-caudale. Le fibre dirette a neuromeri più alti si dispongono più medialmente.
In direzione medio-laterale si ritrovano: emicollo, arto superiore, emitorace, emiaddome, arto inferiore.

Per il fascio corticospinale laterale:
- Lesione al di sopra della decussazione determina clinica controlaterale (paralisi di emicollo, emitronco, arto superiore e arto inferiore controlaterale)
- Lesione al di sotto della decussazione (a livello midollare) determina clinica ipsilaterale.

Per il fascio corticospinale anteriore:
- Lesione a livello midollare determina comunque clinica controlaterale

Sede: ubicato nel cordone laterale, anteriormente e profondamente rispetto al fascio corticospinale laterale, profondamente al fascio spinotalamico laterale. (n.7 in fig.)

Origine: le fibre hanno centro trofico nel nucleo rosso della calotta del mesencefalo (popolazione magnicellulare).

Composto sia da fibre dirette sia da fibre crociate: gran parte delle fibre decussano a lviello del tronco encefalico. Questo fascio si esaurisce a livello di T1 (innervazione di collo e arto superiore).

Sede: ubicato nel cordone anteriore, quasi al confine con il cordone laterale, subito medialmente al fascio spino-olivare. I due fasci hanno identico percorso con fibre parallele e a direzione opposta.
Le fibre del fascio olivo-spinale provengono dal complesso olivare inferiore del bulbo (centro di integrazione sottocorticale raggiunto da ff del fascio spino-olivare).

Origine: questi fasci partono dai nuclei vestibolari (nuclei con ruolo importante nella vestibolocezione).

Entrambi i fasci vestibolo-spinali sono ubicati nel cordone anteriore.

Fascio vestibolospinale laterale:
- origina nel nucleo vestibolare laterale (complesso vestibolare) ed è laterale rispetto al successivo
- esiste per tutta la lunghezza del midollo (controlla i motoneuroni di tutti i livelli)

Fascio vestibolo spinale mediale:
- origina nel nucleo vestibolare mediale (complesso vestibolare) ed è mediale rispetto al precedente (collocato in posizione paramediana)
- si estende fino ai primi neuromeri cervicali (controllo sui muscoli di collo e arto superiore)

Sede: ubicato nel cordone anteriore, medialmente rispetto al fascio vestibolospinale laterale e anteriormente rispetto al fascio corticospinale anteriore.

Origina dalla lamina quadrigemina (la lamina quadrigemina è raggiunta anche da sistemi ascendenti -> è un centro di integrazione sottocorticale).

Il fascio tettospinale si esaurisce a livello dei primi neuromeri cervicali.

I fasci reticolospinali originano dalla formazione reticolare. Formazione reticolare è centro di integrazione sottocorticale che riceve info di esterocezione generale e propriocezione generale, viscereocezione generale ed elabora una risposta sul versante somatico e sul versante vegetativo.

Fascio reticolospinale laterale o bulbare: origina dalla formazione reticolare del bulbo e si porta nel cordone laterale (fibre sia ipsi- sia controlaterali)
Fascio reticolospinale anteriore o pontino: origina dalla formazioner eticolare del ponte e si porta nel cordone anteriore dello stesso lato (fibre ipsilaterali)