7. Mid. spinale - Micro. Sost. grigia

I neuroni presenti nella sostanza grigia sono tutti multipolari e si distinguono in

- Neuroni I tipo di Golgi: assone lungo che esce dalla sostanza grigia ed entra nella sostanza bianca
-- neuroni radicolari: l'assone si porta nelle radici anteriori dei nn spinali (neuroni motori somatici)
-- neuroni funicolari: l'assone si porta in fasci di fibre di sostanza bianca (neuroni sensitivi di II ordine)

-Neuroni di II tipo di Golgi: assone breve rimane confinato nella sostanza grigia (sono interneuroni con significato generalmente di modulazione inibitoria).

Colonna grigia anteriore: qui si trovano neuroni motori somatici radicolari = somatomotoneuroni, da cui originano fibre motrici che si portano in una radice nervosa e raggiungono un effettore somatico
Porzione anteriore della massa grigia intermedia: qui si trovano neuroni motori viscerali pregangliari, da cui originano fibre motrici che raggiungono un ganglio del SNA
Porzione posteriore della massa grigia intermedia e base del grigio posteriore: qui si trovano neuroni sensitivi viscerali di secondo ordine (post-primari) o funicolari
Colonna grigia posteriore: qui si trovano neuroni sensitivi somatici di secondo ordine o funicolare, la branca centrale dei neuroni pseudounipolari gangliari fa sinapsi con questi neuroni che a loro volta mandano una fibra nella sostanza bianca (da cui il termine funicolari).

Si tratta di interneuroni: stabiliscono un'associazione intrasegmentaria o intersegmentaria. I loro assoni rimangono confinati all'interno della sostanza grigia.

I neuroni si organizzano a formare dei nuclei (ammassi sferici o ovoidali che al taglio trasversale prendono forma arrotondata). I nuclei si sviluppano in altezza uindi si ha un'organizzazione di tipo colonnare.
Le colonne a loro volta si dispongono nel midollo secondo un'organizzazione laminare abbastanza sistematizzabile.

Lamine: formazioni che si sviluppano prevalentemente secondo due dimensioni, poco sviluppate in senso anteroposteriore.

Le lamine di Rexed sono 10, numerate andando da dietro in avanti usando i numeri romani I-X
Le lamine sono tutte pari, tranne la lamina X, impari e mediana. Si addossano frontalmente le une alle altre.

La lamina IX soprattutto a livello lombare si sdoppia in due raggruppamenti.
I neuroni del II tipo di Golgi sono presenti a tutti i livelli e in tutte le lamine.

A livello del corno grigio posteriore si descrive una serie di cappucci sovrapposti, in senso postero-anteriore:
- zona marginale di Lissauer (v. dopo fascicolo dorso-laterale), composta da fibre della radice posteriore in entrata
- zona spongiosa = lamina I è una zona di transizione tra sostanza bianca e sostanza grigia: mix di fibre in entrata e interneuroni
- zona gelatinosa di Rolando = lamina II è composta unicamente da interneuroni.

Afferenze: branca centrale del neurone pseudounipolare con sede nel ganglio che veicola sensibilità esterocettiva e propriocettiva generale non cosciente (termo-dolorifica). Si tratta di fibra mielinica Adelta o amielinica C appartenente al contingente ventrolaterale della radice posteriore (v. dopo)
Efferenze: (si considera in particolare via del dolore)
Interneuroni della sostanza gelatinosa di Rolando (=lamina II) possono essere di due tipi diversi, con diverso significato funzionale
1. Interneurone contatta con funzione inibitoria il neurone sensitivo funicolare di secondo ordine posto in lamina IV e appartenente alla via del dolore rapido, cioè si interpone tra afferenza dolorifica e ritrasmissione "cercando di chiudere il cancello del dolore"
2. Interneurone entra nella costituzione della via del dolore lento, il suo assone si biforca facendosi di poco ascendente e di poco discendente, contattando altri interneuroni della lamina II (ad altri livelli del midollo), ottenendo una ritrasmissione lenta poiché accumula ritardi sinaptici

Le fibre che portano info di sensibilità dolorifica sono fibre di piccolo calibro che entrano con il contingente ventrolaterale della radice posteriore (v. contingente ventro-laterale vs contingende dorso-mediale)

A livello della zona marginale si biforcano facendosi ascendenti e discendenti per 2-3 neuromeri: si costituisce il fascicolo dorso-laterale di Lissauer
In questo modo si allarga l'informazione dolorifica (già alla periferia non è definita: terminazioni nervose libere).

Le fibre dopo un decorso verticale assumono un decorso orizzontale, entrano nella sostanza grigia, attraversano la zona spongiosa e raggiungono la lamina II (sostanza gelatinosa di Rolando) o la lamina IV (via del dolore rapido).

Contingente ventro-laterale
- Entra nella costituzione della sostanza bianca della zona marginale
- Costituito da fibre sensitive di piccolo calibro mieliniche (Adelta) o amieliniche (C) che trasportano info di esterocezione generale (sensibilita termica, tattile grossolana, dolorifica) non cosciente
- Dove ritrasmettono le fibre? Nella sostanza grigia del midollo spinale (sinapsi o con interneurone della lamina II o con un neurone funicolare)

Contingente dorso-mediale
- Si dirige medialmente verso il cordone posteriore
- Costituito da fibre sensitive di grosso calibro che trasportano info di esterocezione generale (sensibilita tattile fine) e propriocezione generale cosciente (-> arriva ai centri di integrazioni cortico-cerebrali)
- Dove ritrasmettono le fibre? Fuori della sostanza grigia del midollo spinale

Costituita da:
- grosso raggruppamento di interneuroni
- neuroni funicolari (= sensitivi di secondo ordine) che ritrasmettono info di sensibilità propriocettiva generale non cosciente (= a integrazione cerebellare) proveniente dagli arti

I neuroni funicolari non si trovano a tutti i livelli della lamina III ma sono a livello dei rigonfiamenti cervicale (C5-T1) e lombo-sacrale (L2-S3). Questi neuroni ricevono info propriocettive di provenienza esclusiva degli arti.

La lamina III esiste a tutti livelli ma nei livelli in cui non ci sono rigonfiamenti tale lamina è costituita solo da interneuroni

Afferenze: ricevono fibre di I ordine, ossia le branche centrali di neuroni gangliari della sensibilità somatica generale e propriocettiva non cosciente

Efferenze: gli assoni dei neuroni funicolari della lamina III attraversano il piano sagittale mediano e si portano nel cordone laterale disponendosi nel fascio spino-cerebellare anteriore controlaterale (sito superficialmente nel cordone laterale, subito sotto la pia madre). Questi assoni giungono al cervelletto, qui la via si chiude (sensibilità NON cosciente).

Costituita da:
- interneuroni (sono presenti in tutte le lamine)
- neuroni funicolari (= neuroni sensitivi di II ordine) che riguardano la sensibilità termica e dolorifica (neuroni diversi per sensibilità diversa)
Questi neuroni funicolari sono presenti nella lamina IV a tutti i livelli

Afferenze:
- Branche centrali dei neuroni gangliari di I ordine di sensibilità termica e dolorifica (si innesca la via del dolore rapido)
- I neuroni della sensibilità dolorifica vengono contattati anche da assoni di interneuroni della lamina II (sinapsi inibitoria per chiudere il cancello del dolore)
Efferenze:
Gli assoni attraversano il piano sagittale mediano e raggiungono il fascio spino-talamico laterale controlaterale. Questo fascio si trova profondamente al fascio spinocerebellare anteriore e raggiunge il talamo.
Questa è la via del dolore rapido: ganglio-spino-talamo-corticale.

Le fibre del fascio spino-talamico laterale portano info termiche e dolorifiche relative al territorio controlaterale (si tratta di via crociata).

Situata a livello del collo della colonna grigia posteriore.
Costituita da:
- neuroni funicolari che riguardano la sensibilità tattile grossolana
- interneuroni con importante funzione inibitoria

Afferenze:

1. Dai centri superiori (motoneuroni somatici sopraradicolari) originano delle vie motorie discendenti che raggiungono i motoneuroni radicolari della lamina IX e al contempo gli interneuroni della lamina V.

A questi interneuroni quindi afferiscono fibre facenti parte di
- sistema piramidale, contingente indiretto (fibre cortico-spinali, dalla corteccia motoria)
- sistema extrapiramidale (da centri superiori sottocorticali)

2. Collaterali di fibre di I ordine che trasportano info di propriocezione cosciente e sensibilità tattile fine appartenenti al contingente dorso-mediale della radice posteriore (queste entrano nel cordone posteriore ma possono rilasciare collaterali che contattano i motoneuroni radicolari della lamina IX o gli interneuroni della lamina V)
- Fibre di sensibilità tattile fine
- Fibre della propriocezione cosciente: rilasciano collaterali che raggiungono sia i motoneuroni somatici della lamina IX (arco riflesso) sia interneuroni inibitori della lamina V

Efferenze
Gli assoni degli interneuroni raggiungono i motoneuroni somatici radicolari alfa e gamma della lamina IX con una azione inibitoria.

Interposizione di un interneurone con funzione inibtoria permette modulazione del movimento: il movimento è determinato dalla regolazione opposta di muscoli antagonisti.

Afferenze: ricevono info di sensibilità tattile grossolana e pressione a livello del sttocutaneo relatitvo ad emitronco e arti.

Efferenze: gli assoni dei neuroni di II ordine della lamina V attraversano il piano sagittale mediano passando nella comessura bianca e andando a costiturie il fascio spino-talamico anteriore controlaterale.

Il fascio spinotalamico anteriore può essere considerato tutt'uno con il fascio spinotalamico laterale ("fascio spinotalamico antero-laterale", costituito da fibre di secondo ordine crociate che trasportano diverse info: anteriore tattile grossolana, laterale termica e dolorifica)

Posta al confine tra corno grigio posteriore e grigio intermedio. Sede dei neuroni funicolari della sensibilità viscerale generale. NB neuroni sensitivi
Questi neuroni non sembrano essere presenti a tutti i livelli:
- neuroni sensitivi viscerali dell'ortosimpatico: C8/T1 - L2/L3
- neuroni sensitivi viscerali del parasimpatico: S2-S4

Afferenze: branca centrale del neurone gangliare della sensibilità viscerale generale
Efferenze: non esistono vie descritte con precisione, sicuramente vie spino-reticolari raggiungono cioè la formazione reticolare del tronco cerebrale (via ganglio-spino-reticolare contenente probabilmente sia fibre dirette sia fibre crociate)

Si trova nella massa intermedia (= grigio intermedio. Molto sviluppata.
Qui si trovano:
- nucleo dorsale o toracico di Clarke costituito da neuroni funicolari della propriocezione non cosciente (esteso da T1 a L3/L4)
- motoneuroni viscerali pregangliari dell'ortosimpatico (C8-L3) che si organizzano a formare colonna intermedio-mediale e colonna intermedio-laterale
- motoneuroni viscerali pregangliari del parasimpatico (S2-S4) formano il nucleo sacrale autonomo
- molti interneuroni diffusi "a tappeto"

Afferenze
Fibre che originano da centri motori somatici sopra-radicolari:
- fibre reticolo-spinali
- fibre rubro-spinali
- fibre vestibolo-spinali
Si tratta di assoni di neuroni motori somatici sopraradicolari che contattano gli interneuroni della lamina VII che a loro volta hanno funzione inibitoria sui motoneuroni della lamina IX

Efferenze
Gli assoni dei motoneuroni contattano e inibiscono motoneuroni alfa e gamma

Nell'intervallo T1-L3 questi neuroni funicolari formano il nucleo toracico o dorsale (o colonna) di Clarke. Si trova nella parte interna della base del corno psoteriore, poco dietro la
commessura.

Afferenze: Branche centrali di neuroni gangliari in gangli posti da neuromero T1 in giù, quelle al disotto di L3 risalgono lungo il cordone psoteriore poi fanno sinapsi laddove inizia a comparire nucleo dorsale.
Raccolgono informazioni da un territorio corrispondente a emitorace, emiaddome e arto inferiore omolaterali.

Efferenze: Gli assoni dei neuroni del nucleo di Clarke costituiscono il fascio spino-cerebellare posteriore omolaterale situato superficialmente nel cordone laterale, subito dietro il fascio spino-cerebellare anteriore. Via ganglio-spino-cerebellare.

Motoneuroni viscerali pregangliari dell'ORTOsimpatico si trovano nell'intervallo C8-L3 e si oganizzano a formare due nuclei colonnari:
- colonna intermedio-mediale
- colonna intermedio-laterale, in sez. trasversa corrispondente al c.d. corno laterale che si estroflette nel cordone laterale

Vecchie descrizioni differenziano: centro cilio-spinale di Budge (importante per riflesso di midriasi), centro cardiaco, centro splancnico

Motoneuroni viscerali pregangliari del PARAsimpatico: si trovano nell'intervallo S2-S4 e formano il nucleo sacrale autonomo.

Questa lamina è costituita principalmente da interneuroni.

Afferenze: fibre appartenenti a vie discendenti da centri motori sottocorticali (neuroni motori sopraradicolari)
Efferenze: efferenze inibitorie su motoneuroni alfa e gamma della lamina IX

Qui si trovano i motoneuroni somatici radicolari alfa e gamma (=motoneuroni inferiori).
Questa lamina non è disposta sul piano frontale ma si organizza in colonne.
Afferenze:
- Interneuroni delle lamine V, VII, VIII con effetto inibitorio
- Collaterali dei rami centrali di fibre sensitive somatiche di I ordine (meccanismo di arco riflesso) con effetto eccittatorio
- Fibre provenienti da centri motori superiori (prevalentemente fibre corticospinali) con effetto eccitatorio

Efferenze:
- Fibra muscolare striata (muscoli scheletrici di tronco e arti + sfinteri volontari)

Due colonne mediali (antero-mediale e postero-mediale) presenti ubiquitariamente (a tutti i livelli del midollo). Si potrebbe parlare di un'unica colonna mediale formata da due sotto-colonne.
v.f.19.11-6,7

Tre colonne laterali presenti solo a livello dei rigonfiamenti negli intervalli C4/C5-T1 e L2-S2/S3
- anteriore o ventro-laterale
- intermedia o dorso-laterale
- posteriore o retro-dorso-laterale
Queste non sono sempre tutte e tre presenti a livello dei rigonfiamenti, prendono una disposizione scalariforme compare e scompare prima la prima (antero-laterale), poi la seconda, poi la terza.

Rappresentazione di parti del corpo che si può trovare nel SN: ossia corrispondenza biunivoca tra SNC e periferia: i corpi neuronali di un centro o le fibre nervose di un fascio si organizzano secondo una disposizione che permette di ricostruire una mappa della periferia corporea.

Colonna antero-mediale v.f.n°6: innerva la muscolatura antero-laterale del tronco (muscolatura flessoria), le sue fibre pertanto si portano nel ramo anteriore del nervo spinale (radice anteriore -> tronco del nervo -> ramo anteriore)

Colonna postero-mediale v.f.n°1: innerva la muscolatura posteriore del tronco (muscolatura estensoria), le sue fibre pertanto si portano nel ramo posteriore del nervo spinale (radice anteriore -> tronco del nervo -> ramo posteriore)

Colonna antero-laterale (ventro-laterale) v.f.n15 innerva muscolatura del cingolo
- rigonfiamento superiore: da C4 a C6 mm. toracoappendicolari e spinoappendicolari
- rigonfiamento inferiore: da L2 a S1 mm. pelvi-appendicolari
Colonna dorso-laterale (o intermedia) v.f.n.13 innerva muscoli intrinseci della parte libera dell'arto tranne mano e piede
- rigonfiamento superiore: da C6 a C7 mm. delbraccio, da C7 a T1 mm. avambraccio
- rigonfiamento inferiore: da L2 a L5 mm. coscia, da L6 a S1 gamba
Colonna retro-dorso-laterale (o dorso-laterale posteriore) v.f.n.12 innerva muscolatura di mano e piede
- rigonfiamento superiore: da C7 a T2 mm. della mano
- rigonfiamento inferiore: da L5 a S3 mm. del piede

In ognuna di queste tre colonne si possono individuare due metà
- colonna anteriore: muscoli estensori (loggia posteriore dell'arto superiore, loggia anteriore dell'arto inf.)
- colonna posteriore: muscoli flessori (loggia anteriore arto sup, loggia posteriore arto inf.)

Colonna centrale si trova:
- nell'intervallo C3-C5 come nucleo frenico (gli assoni dei neuroni che lo costituiscono entrano nella costituzione del nervo frenico per innervazione motrice somatica del diaframma
- nell'intervallo S2-S4 come nucleo pudendo di Onuf (gli assoni entrano nella costituzione del nervo pudendo per innervazione motrice somatica dei mm. del pavimento pelvico)

Colonna centrale non si trova allo stesso livello delle colonne laterali (ricorda colonne mediali ubiquitarie)

Raggruppamento neuronale sito nell'intervallo C1-C5 anteriormente e lateralmente rispetto alla colonna anteriore mediale.
Questo nucleo rappresenta origine reale del nervo accessorio (CNXI).
Emergenza di CNXI è in posizione interme tra radice anteriore e radice posteriore del nervo spinale (dalla faccia laterale del midollo) nell'intervallo tra i neuromeri C1-C5. Questo si porta dunque verso l'alto nello spazio subaracnoideo, imbocca il forame magno ed entra nello spazio subaracnoideo della fossa posteriore.

Unica lamina impari: costituisce la commessura grigia.
Si tratta di un insieme di interneuroni e fibre commessurali (sostanza gelatinosa centrale), pertanto ha caratteristiche della sostanza reticolare.
Al centro presenta il canale centrale.