9. Midollo spinale - Riflessi

Circuiti nervosi molto semplici che coinvolgono un centro inferiore.

Sono svincolati (entro certi limiti) dal controllo da parte di un centro superiore.

Un riflesso monosinaptico (o arco diastaltico) è bineuronale (= monosinaptico) e consta di:
- ingresso dell'informazione in un centro inferiore: un recettore in periferia capta uno stimolo efficace ed adeguato, questa informaizone sfrutta il neurone gangliare pseudounipolare per raggiungere il SNC
- centro: la sinapsi tra il neurone sensitivo e il motoneurone
- uscita dell'informazione da un centro inferiore: assone del motoneurone radicolare contatta l'effettore somatico

Arco riflesso monosinaptico che coinvolge
- recettore sensibile allo stiramento (il fuso neuromuscolare), contattato dalla branca periferica del neurone psuedounipolare
- fibra nervosa afferente (Fibra Ia), ossia la branca centrale del neurone pseudounipolare gangliare
- centro del riflesso, ossia la sinapsi tra assone del neurone gangliare e somatomotoneurone (o interneurone)
- fibra nervosa effere, l'assone del motoneurone
- effettore, la fibra muscolare striata

Esempio classico di riflesso da stiramento (= miotatico).
Condizione basale: soggetto seduto, quadricipite rilasciato
Elicitazione del riflesso patellare:
1. Con il martelletto si colpisce leggermente la patella determinando lo stiramento del quadricipite.
Le fibre intrafusali del fuso neuromuscolare vengono stirate insieme a quelle extrafusali. Il fuso neuromuscolare è raggiunto da fibre nervose sentive con centro trofico nel ganglio spinale
2. Il ramo centripeto del del neurone gangliare pseudounipolare entra nella sostanza bianca del midollo spinale (cordone posteriore), biforcandosi in un ramo discendente (fascio ovale) e un ramo discendente (fascio gracile)
3. Queste fibre afferenti penetrano nella sostanza grigia facendo sinapsi eccitatoria contemporaneamente su:
- somatomotoneuroni radicolari alfa fasici della lamina 9, da cui originano fibre efferenti per il m. agonista (quadricipite femorale) che entreranno a far parte del nervo femorale
- interneuroni in lamina 5, lamina 7, lamina 8 che inibiscono i somatomotoneuroni della lamina 9 che innervano i muscoli antagonisti (in questo caso mm. flessori della loggia posteriore della coscia, innervati da n. ischiatico)

Contrazione del muscolo quadricipite determina allungamento del tendine.
1. Organo muscolo tendineo del Golgi rileva lo stiramento del tendine e lo trasmette a fibre di tipo Ib con centro trofico nel neurone gangliare
2. Informazione percorre il ramo periferico di un neurone gangliare e poi il ramo centripeto, entra nella cosituzione del contingente dorso-mediale della radice posteriore
3. La fibra afferente fa sinapsi su interneurone
4. Interneurone a sua volta fa sinapsi inibitoria sul somatomotoneurone alfa che innerva la muscolatura striata extrafusale del quadricipite femorale determinando rilasciamento del muscolo (inibizione autogenica)

Si tratta di un riflesso polisinaptico.

Terminazioni nervose libere raccolgono sensibilità termica e dolorifica.
L'informazione percorre la branca efferente di un neurone pseudounipolare, poi la branca centrale che entra nella radice posteriore biforcandosi per alcuni neuormeri.

Il riflesso coinvolge l'intero arto (o comunque una zona estesa) per cui la via che lo attiva deve svilupparsi su più segmenti spinali.

Riflesso di ritrazione è un termine più appropriato: mostra pattern differenti che dipensono da quale porzione dell'arto viene stimolata.

Riflesso che si accompagna al riflesso da ritrazione nel momento in cui si determina un aggiustamento posturale derivante dall'allontamento della parte interessata dallo stimolo doloroso.

Il riflesso estensorio crociato sostiene il corpo quando il peso si sposta sul lato opposto a quello dove è avvenuta stimolazione dolorosa.

Questo riflesso dipende da interneuroni che fanno sinapsi sui somatomotoneuroni alfa controlaterali rispetto all'ingresso dell'informazione.

Il tono muscolare dipende da un arco riflesso polisinaptico.

Nel riflesso del tono muscolare intervengono:
- fusi neuromuscolari (raccolgono informazioni sensitive)
- motoneuroni gamma mantengono le fibre intrafusali fuso neuromuscolare in uno stato di contrazione tonica e permettono l'innesco del circuito gamma
- motoneuroni alfa tonici (v. differenza alfa tonici vs alfa fasici)

Per mantenere e modulare il tono intervengono
- circuito gamma a livello periferico
- vie discendenti che partono da centri di integrazione (corticali e sottocorticali): via piramidale + via extrapiramidale

Propriocettore sito nel ventre di muscoli striati. Presenta forma affusata, rivestito da una capsula connettivale.
All'interno della capsula sono presenti: fibre muscolari striate intrafusali, fibre nervose sensitive e fibre nervose motorie.

Le fibre intrafusali sono parallele alle fibre extrafusali (il recettore è sensibile allo stiramento del ventre muscolare).

Le fibre intrafusali possono essere distinte in due tipi da un p.d.v. morfologico:
- fibre a sacco nucleare
- fibre a catena nucleare

Le fibre intrafusali ricevono due tipi di innervazione
Innervazione motoria somatica fornita da somatomotoneuroni di tipo gamma che determinano la contrazione tonica delle fibre intrafusali

Innervazione sensitiva somatica propriocettiva
raccolgono informazioni sul grado di stiramento del muscolo
- terminazioni sensitive primare o anulo-spirali, si avvolgono a spirale attorno alla parte centrale della fibra intrafusale (sensibili a stiramenti tonici e fasici)
- terminazioni sensitive secondarie o a fiorami, sono più periferiche (sensibili a stiramenti tonici)

Motoneuroni somatici inferiori (o radicolati) si possono distinguere in

Motoneuroni alfa: innervano le fibre muscolari striate extrafusali, possono a lora volta essere distinti in
- tonici, determinano mantenimento del tono muscolare mediante contrazione di base continua che si oppone alla forza di gravità (muscoli antigravitari)
- fasici, determinano movimenti rapidi (volontari o in conseguenza di riflessi osteotendinei).
Su questi motoneuroni convergono le vie discendenti che originano da somatomotoneuroni di centri superiori.

Motoneuroni beta: innerverebbero sia fibre muscolari extrafusali sia intrafusali. Non tutti gli AA ne riconoscono esistenza

Motoneuroni famma: innervano le fibre muscolari striate intrafusali, le mantengono in uno stato di contrazione tonica

Lesione a carico di motoneuroni somatici radicolari determina (es. SLA)
- ipotono
- paralisi flaccida
- ipo- o areflessia

Lesione a carico di motoneuroni somatici superiori, da cui origina via piramidale e via extrapiramidale (es. ictus)
- ipertono (non c'è modulazione del meccanismo riflesso alla base del tono muscolare)
- paralisi spastica
- iperreflessia